进化中最大的问题之一是主要动物群体何时以及如何进化。四足动物(所有四肢脊椎动物)从它们的鱼类亲属中崛起标志着生命史上最重要的进化事件之一。这种“鱼到四足动物”的转变发生在泥盆纪中晚期(约 400-3.6 亿年前)之间，代表着重大环境转变的开始，当时脊椎动物首次踏上陆地。然而，几十年来，关于这种转变的动力的一些最基本的问题仍未得到解决。

在 8 月 23 日发表在《自然生态与进化》杂志上的一项研究中，哈佛大学的研究人员确定了最早的四足动物的起源日期，并发现它们获得了几个主要的新适应性特征，这些特征使陆地上的脊椎动物能够以加速的进化速度生活。

这项由哈佛大学有机与进化生物学系博士后研究员 Tiago R. Simões 博士和资深作者 Stephanie E. Pierce 教授领导的研究应用最近开发的统计方法(贝叶斯进化分析)来精确估计四足动物兴起期间解剖学进化的时间和速率。贝叶斯方法改编自最初在流行病学中开发的用于研究 等病毒如何进化的方法，直到最近才成为古生物学研究物种进化的工具。

该研究还通过结合化石足迹和身体化石的数据来确定四足动物的起源时间。“通常足迹数据出现在他们的足迹制造者的身体化石之后。在这种情况下，我们的四足动物足迹比第一个身体化石早了几百万年，这是非常不寻常的。通过结合足迹和身体化石，我们可以搜索为四足动物的崛起提供更准确的年龄，”皮尔斯说。

“我们能够在大约 3.9 亿年前为四足动物的起源提供一个非常精确的年龄，比最古老的四足动物身体化石早 1500 万年，”Simões 说。

研究人员还发现，四足动物的大多数近亲的解剖进化速度异常缓慢，这表明四足动物的近亲鱼类非常适应它们的水生生活方式。

“另一方面，我们发现导致第一个四足动物的进化谱系脱离了这种稳定模式，以令人难以置信的速度获得了几个主要的新适应性特征，并持续了大约 3000 万年，”Simões 说。

动物轮廓颜色代表不同身体区域的解剖进化率，而背景颜色表示群体正在朝着新的身体计划进行稳定与定向进化。图片来源：Tiago R. Simões 和 Stephanie E. Pierce

Simões 和 Pierce 还扩展了分子方法来研究早期四足动物身体计划的不同部分——例如头骨、颌骨和四肢——的进化速度以及自然选择作用于每个部分的强度。他们发现四足动物骨骼的所有部分都在强烈的方向选择下进化出新的适应性特征，但头骨和下巴的进化速度比包括四肢在内的身体其他部位的进化速度更快。

“这表明头骨的变化在鱼到四足动物过渡的初始阶段比骨骼其余部分的变化具有更强的作用。四肢到陆地生命的进化很重要，但主要是在后期阶段在四足动物进化中，当它们变得更加陆生时，”皮尔斯说。

Simões 说：“我们在它们的头骨中看到了几项与喂养和食物采购相关的解剖学创新，从而实现了从类似鱼的吸力捕获猎物模式到类似四足动物的咬合模式的转变，以及轨道大小和位置的增加。” “这些变化使四足动物准备在陆地上寻找食物并探索其鱼类亲属无法获得的新食物资源。”

研究人员还发现，四足动物谱系中解剖学进化的快速速率与物种多样化的快速速率无关。事实上，周围的物种很少，所以它们在化石记录中保存的可能性非常低。

这一发现有助于回答关于新的主要动物群体是否起源于解剖变化和物种多样化的快速进化(经典假设)的持续争论。或者，如果首先出现解剖学进化的高速率，物种多样化速率的增加仅在几百万年后发生(一个新假设)。

“我们在过去几年中发现，在较短的地质时期内，在构建新的动物身体计划的过程中，您会发生很多解剖学变化，从而产生高速率的解剖学进化，就像我们在最早的四足动物。但就物种数量而言，它们在很长一段时间内仍然受到限制并且数量非常少，只有在几千万年后它们才真正多样化并增加物种数量。那里肯定存在脱钩，”Simões 说。

皮尔斯表示同意，“要在新的利基市场站稳脚跟，才能充分利用它，这需要时间。”

“我们的研究从这个进化故事的一开始就开始了。接下来还有很多很多的章节，”皮尔斯说。“我们接下来想进一步挖掘四足动物起源后发生的事情，当时它们开始在陆地上殖民并多样化进入新的生态位。与它们在地球上的物种多样化相比，这对它们的解剖学进化速度有何影响?这是刚刚开始。这是这本书的介绍性章节。”